E U K A R I O T Y

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariotów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów ευ ("dobry", "prawdziwy") i κάρυον ("orzech", "jądro").

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena, królestwo, nadkrólestwo, lub cesarstwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariotów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony.

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarioty mają rozmiar mniejszy niż 1µm), "typowe" proporcje objętości są rzędu tysiąc do jednego.

Ewolucja

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów, jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak "wynalazkiem" była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią go, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariotów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariotów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie około miliarda lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne.

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu "supergrup" i określenie należących do nich linii rozwojowych[4][5][6]:

Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
Tubulinea Smirnov i inni, 2005
Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
Gracilipodida Lahr i inni, 2011
Multicilia Cienkowsky, 1881
Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
Myxogastria Macbride, 1899
Dictyostelia Lister, 1909
Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
Holozoa Lang i inni, 2002
Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003 , zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
Aphelidea Gromov, 2000
Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
Choanomonada Kent, 1880
Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
Porifera Grant, 1836 – gąbki
Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
Nucletmycea Brown et al. 2009
Nuclearia Cienkowski, 1865
Fonticula Worley i inni, 1979
Rozella Cornu, 1872
Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
Blastocladiales Petersen, 1909
Mucoromycotina Benny, 2007
Mortierellaceae A. Fischer, 1892
Entomophthorales G. Winter, 1880
Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
Kickxellomycotina Benny, 2007
Dikarya Hibbett i inni, 2007
Sar
Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
Blastocystis Alexeev, 1911
Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
Placidida Moriya i inni, 2002
Labyrinthulomycetes Dick, 2001
Hyphochytriales Sparrow, 1960
Peronosporomycetes Dick, 2001
Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
Chrysophyceae Pascher, 1914
Dictyochophyceae Silva, 1980
Eustigmatales Hibberd, 1981
Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
Synurales Andersen, 1987
Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935
Phaeophyceae Hansgirg, 1886
Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
Diatomea Dumortier, 1821
Alveolata Cavalier-Smith, 1991
Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
Ciliophora Doflein, 1901
Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
Retaria Cavalier-Smith, 2002
Archaeplastida Adl i inni, 2005
Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
Rhodophyceae Thuret, 1855 przywrócony przez Rabenhorst, 1863 przywrócony przez Adl i inni, 2005 – krasnorosty
Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (w tym rośliny telomowe)
Excavata Cavalier-Smith, 2002 przywrócony przez Simpson, 2003
Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
Fornicata Simpson, 2003
Parabasalia Honigberg, 1973
Preaxostyla Simpson, 2003
Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
Discicristata Cavalier-Smith, 1998
Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
Eukarionty o niepewnej przynależności
Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
Collodictyonidae Brugerolle i inni, 2002
Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
Spironemidae Doflein, 1916
Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
Rappemonads Kim i inni, 2011
Picobiliphytes Not i inni, 2007
Centrohelida Kühn, 1926
Telonema Griessmann, 1913
Palpitomonas Yabuki i inni, 2010

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi:

Unikonta
Bikonta
które są ponad taksonomicznie ponad supergrupami.

Historyczne podziały

System Adla i innych 2005 rok


Drzewo filogenetyczne jądrowców
System ten został w 2012 roku zastąpiony nowa poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany jakie zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy[8]:

Opisthokonta
Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003 , zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
Porifera Grant, 1836 – gąbki
Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
Tubulinea Smirnov i in., 2005
Flabellinea Smirnov i in., 2005
Stereomyxida Grell, 1966
Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
Pelomyxa Greef, 1874
Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
Excavata
Fornicata Simpson, 2003
Malawimonas O'Kelly i Nerad, 1999
Parabasalia Honigberg, 1973
Preaxostyla Simpson, 2003
Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
Heterolobosea Page i Blanton, 1985
Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
Rhizaria
Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
Foraminifera d'Orbigny, 1826 – otwornice
Gromia Dujardin, 1835
Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
Archaeplastida – rośliny
Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
Chlorodendrales Fritsch, 1917
Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
Chromalveolata
Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy.




Uwaga!
Zawiera cały artykuł WWE